ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ
, циклич. ферментативный процесс, в к-ром происходит
превращ. уксусной к-ты в виде ацетилкофермента А (СН3С(О) ~
SKoA) в ди- и трикарбоновые к-ты, а промежут. продуктом является глиоксиловая
к-та (см. рис. на стр. 584). Осуществляется в прорастающих семенах масличных
растений, а также у нек-рых микроорганизмов (бактерий и плесневых грибов),
растущих на среде, которая в качестве единственного источника углерода
содержит СН3СООН; у микроорганизмов функционирует наряду с циклом
трикарбоновых к-т (ЦТК).
Г. ц. локализован в высокоспециализированных субклеточных структурах-глиоксисомах.
Образующаяся в них в результате р-ции I глиоксиловая к-та вовлекается снова
в цикл, а второй продукт этой р-ции (янтарная к-та) не м. б. использован
глиоксисомами и передается в митохондрии, где происходит его окисление
до щавелевоукс) сной к-ты. Р-ции Г. ц. лежат в основе превращения запасного
жира в углеводы (см. Глюконеогенез). В результатеокисления
жирных к-т (р-ции II, III) образуется ацетилкофермент А, необходимый для
функционирования Г. ц.
При каждом обороте Г. ц. образуется по одной молекуле янтарной к-ты
и НАДН (восстановленная форма кофермента никотинамидадениндинуклеотида).
Таким образом, Г. ц. поставляет для разл. биосинтетич. процессов четырехуглеродные
промежут. продукты и энергию, запасенную в НАДН.
Г. ц. рассматривают как видоизмененный ЦТК. Последний отличается от
Г. ц. отсутствием р-ций I и IV, к-рые в Г. ц. катализируются соответствующими
ферментами изоцитрат-лиазой и малат-синтазой; у высших растений эти ферменты
одновременно присутствуют только в тех тканях, где функционирует Г. ц.
Остальные р-ции Г. ц. катализируются теми же ферментами, что и соответствующие
р-ции ЦТК.
Глиоксилатный цикл. Пунктирные линии-метаболии, пути, в к-рых не показаны промежут. стадии. НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида; HSKoA-кофермент А; знак ~ в хим. ф-лах обозначает макроэргач. связи.
Лит.: Кретович В. Л., Биохимия растений, М., 1980; Bcevers H.,
в кн.: The biochemistry of plants. A comprehensive treatise, v. 4, N. Y.-[a.
o.], 1980, p. 117-30. В. Д. Цыдендамбаев.
|