ГИСТОНЫ
(от греч. histos-ткань), группа сильноосновных простых
белков (р/ 9,5-12,0), содержащихся в ядрах клеток животных и растений.
Различают пять осн. групп Г., каждую из к-рых составляют белки с близкими
св-вами, выделенные из разных организмов. Группы Н2А, Н2В, НЗ и Н4 имеют
мол. м. от 11 до 14 тыс. (т. наз. низкомолекулярные Г.), группа HI -ок.
22 тыс. Для первичной структуры Г. характерно высокое содержание остатков
лизина и аргинина, а также отсутствие триптофана. Г. одной и той же группы,
полученные из разл. источников, имеют очень сходную первичную структуру.
Так, Г. из тимуса быка и проростков гороха, относящиеся к группе Н4, отличаются
расположением только двух аминокислотных остатков. Во вторичной структуре
преобладаютспирали;структура
появляется только при необратимой агрегации Г. Третичную структуру образует
глобула (80-100 аминокислотных остатков), содержащая гл. обр. гидрофобные
и кислые аминокислотные остатки; N-концевая (10-25 остатков), а в ряде
случаев и С-концевая часть (5-10 остатков) не структурированы, подвижны
и обогащены аргинином и особенно лизином. Группа HI отличается от др. групп
значительно более длинным (ок. 100 остатков) подвижным N-концом.
Г.-осн. белковые компоненты (по массе) хромосомы. В ядре они тесно связаны
с ДНК (их кол-ва по массе приблизительно равны), образуя цепочку нуклеопротеидных
частиц-нуклеосом, представляющих собой низший уровень упаковки ДНК в хромосоме.
Группы Г. различаются по их роли в образовании нуклеосомного и последующих
уровней, чем и вызвано их подразделение на три подгруппы: аргинин-богатые
(НЗ и Н4), умеренно лизин-богатые (Н2А и Н2В) и лизин-богатые (HI и родственные
ему Г).
Белковое ядро нуклеосомы-октамерный комплекс Г., существующий в своб.
виде только в р-рах с высокой ионной силой и представляющий собой клиновидный
диск размером 7,0 х 7,0 х 5,6 нм с осью симметрии С2. Основа
октамера-прочный тетрамерный комплекс аргинин-богатых Г, (Н3—Н4)2,
имеющий подковообразную форму. К ветвям "подковы" обратимо присоединены
два димера умеренно лизин-богатых Г. (Н2А-Н2В). На пов-сть октамера навивается
ДНК (ок. 160 пар остатков нуклеотидов), образующая два витка левой суперспирали.
Г. группы HI присоединяется своей глобулярной частью к периферии нуклеосомы,
фиксируя места выхода из нее ДНК, а также располагается на межнуклеосомных
участках ДНК. Этот же Г. с помощью длинных подвижных концевых сегментов
осуществляет поперечные сшивки между нуклеосомами и ответствен за сворачивание
их цепочки в структуры высшего порядка.
Г. в ядре подвергаются многочисл. постсинтетич. модификациям (напр.,
ацетилированию, фосфорилированию, метилированию), значение к-рых точно
неизвестно. Ацетилирование Г. обычно связывают с транскрипционно-активным
состоянием хромосом.
Предполагают, что Г. участвуют в переводе чрезвычайно длинных молекул
хромосомной ДНК в форму, удобную для пространств. разъединения отдельных
хромосом и их перемещения в ходе деления клетки. Полагают также, что Г.
участвуют в механизмах транскрипции и репликации. Так, угнетение синтеза
РНК в зрелых эритроцитах птиц связывают с появлением в них Г., относящегося
к подгруппе HI.
Лит.: Бакаев В. В., в кн.: Итоги науки и техники, сер. Биологическая
химия, т. 16, М., 1982, с. 128-70; I sen berg I., "Annual review of biochemistry",
1979, v. 48, p. 159-91; HoltC. von, "Bio Essays", 1985, v. 3, p. 120-124.
А. В. Белявский.
|